Динамика современных экосистем в голоцене: методы, конференции, литература. 2019 г.

Количественный учет остатков беспозвоночных из археологических памятников

Количественный учет остатков животных в археологических памятниках необходим для оценки динамики относительной численности их популяций в прошлом. Изменение этого показателя во времени можно использовать для реконструкции вековой динамики экосистем. Однако сложно оценить степень соответствия археозоологического материала истинному количеству животных. Раковины и другие части известкового скелета беспозвоночных в отложениях фрагментируются, что сильно затрудняет количественный учет остатков и оценку их обилия. Проблема осложняется тем, что разработанные методы для оценки обилия костей позвоночных животных не всегда полностью применимы для количественного учета остатков различных групп беспозвоночных. И нет единой точки зрения, как именно следует проводить количественный учет различных групп беспозвоночных.

Наиболее широко используются следующие методы количественного учета: весовой анализ, определение минимального числа особей и подсчет общего количества остатков. Весовые показатели характеризуют приблизительное удельное значение промысловых видов в питании древнего населения по количеству продукта, полученного от использованных особей и часто используются при изучении беспозвоночных из раковинных куч. Некоторые школы археозоологического анализа (например, Калифорнийская школа) отдают предпочтение именно этому методу, ссылаясь на ряд трудностей, возникающих при количественном учете остатков беспозвоночных методом МЧО (Mason et al., 1998, 2000; Claassen, 2000) . Однако весовые показатели не позволяют оценить количество экземпляров, а тем более соотношение видов в природе и их численность. Для этого необходимо использование методов учета МЧО и ОКО.

При учете таких групп беспозвоночных, остатки которых представлены лишь одной раковиной (например, брюхоногие и лопатоногие моллюски) за одну особь принимается раковина, целостность которой превышает 50% (Рязанов, 1991; Зименко, 1998; Glassow, 2000; Bird et al., 2002). Сделав такое пояснение, основное внимание в дальнейшем будет уделено проблемам количественного учета таких групп беспозвоночных, известковый скелет которых представлен более чем одной структурой.

Сначала остановимся на определении минимального числа особей (МЧО или MNI). МЧО вычисляют по количеству «неповторимых элементов» - уникальных структур скелета. Однако из-за того, что это понятие несколько размыто, не всегда безоговорочно ясно, какие структуры следует принимать за них. Так, например, некоторые исследователи предлагают использовать для подсчета основание домика морского желудя, ссылаясь на то, что подобная структура у особи находится в единственном числе. Но данного элемента недостаточно для определения, а у некоторых видов известковое основание отсутствует. Более того, они редко присутствуют в материале, так как в большинстве случаев остаются на субстрате.

При работе с остеологическим материалом ведут учет правых и левых элементов наиболее часто встречаемой в материале парной кости. По аналогии с этим можно проводить учет хитонов, двустворчатых моллюсков и брахиопод. При учете возрастных и индивидуальных различий в расчет МЧО вводят также количество соответствующих друг другу парных элементов (совпавших пар). Тогда формула для расчета МЧО принимает вид: МЧО = количество пар + количество элементов «без пары» (Паавер, 1979; Graуson, 1984). Благодаря этому результаты подсчета в большей степени соответствуют действительному количеству особей. Однако в большой выборке велик процент случайных совпадений, которых тем труднее избежать, чем больше количество структур, подходящих для учета, у одной особи. Если в случае двустворчатых моллюсков или хитонов мы работаем с парой створок или щитков соответственно, то для усоногих раков это уже четыре крышечковые таблички и шесть табличек домика, а для морских ежей рода Strongilocentrotus - 45 элементов ротового аппарата, половых и мадрепоровых табличек. Для таких видов целесообразно вести учет по наиболее часто встречаемой структуре. Например, при учете количества съеденных морских ежей в экскрементах калана используют число зубов, деленное на пять (Бажин, 1989; Рязанов, 1991; Зименко, 1998). В нашем материале из отложения ADK-009, обнаруженного на острове Адак (Алеутские о-ва) наиболее распространенными элементами в различных слоях были аурикулярии и демипирамиды.

При количественном учете важно обращать внимание на характер отложения. Существует принципиальная разница между накоплением остатков в длительно формирующихся отложениях и в «мусорных ямах», захоронениях и других быстро сформированных археологических памятниках. В последних высока вероятность нахождения остатков от одной особи. Однако при длительном времени формирования отложения вероятность обнаружения остатков одной особи слишком мала. Если проводить их учет методом MЧО, то полученные цифровые данные не вполне адекватно отражают количественные соотношения в материале, а тем более не позволяют оценить как соотносились виды в голоценовой фауне. Оценка приблизительной доли утерянных остатков помогает при выборе наиболее адекватного метода количественного учета. Например, по нашим данным МЧО морских ежей равно 213 экземплярам (см рис.) (Антипушина, 2008) . От такого количества особей должно было остаться 9585 элементов, а обнаружено только 3884. Доля утерянных элементов составила 60% ! При такой величине потери вероятность обнаружения остатков одной особи слишком мала и целесообразнее использовать другой количественный показатель – общее количество остатков. При этом способе учета каждая структура принимается за отдельный экземпляр. Для двустворчатых моллюсков мы учитывали только общее количество замков раковины, отказавшись от учета остальных фрагментов. Это позволяет избежать влияния фрагментации на результат, которая неизбежно имеет место как при захоронении остатков, так и транспортировке материала, а также ошибок в определении.

Важными показателями при археозоологическом анализе являются скорость накопления остатков и концентрация остатков в слоях отложения. Данные показатели применяют для определения численности опромышляемых палеопопуляций животных. Скорость накопления остатков (СНО = N/tS; шт/год×м²) отражает величину добычи, а изменение концентрации остатков в культурном слое (КО = N/V; шт/м³) - изменение относительной численности промысловых животных (Динесман, Савинецкий, 2003).

Таким образом, использование методов МЧО и ОКО для количественного учета остатков беспозвоночных из археологических памятников позволяет оценить количество экземпляров в отложении, а также обеспечивает возможность перехода от полученных данных к динамике величины добычи и к динамике относительной численности. Использование метода МЧО больше подходит для учета остатков беспозвоночных из быстро сформированных памятников, а для отложений, формирующихся длительное время, предпочтительнее использовать ОКО. МЧО видов, обладающих большим количеством структур ведут по чаще встречаемому элементу, а видов с парными структурами – по преобладающему количеству одной из частей. Количественный учет морских ежей предлагается вести по общему числу элементов аристотелева фонаря и половым и мадрепоровым табличкам. Для двустворчатых моллюсков следует учитывать общее количество замков, игнорируя остальные фрагменты раковин.

Литература

Антипушина Ж.А. 2008. Методы учета остатков беспозвоночных в археологических памятниках // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН, М.: Т-во научных изданий КМК. С. 24-30.

Бажин А.Г. 1989. Метод оценки роли морских ежей в питании калана // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Владивосток. С. 4.

Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России: к столетию со дня рождения В.И. Цалкина. М.: Языки славянской культуры. С. 34 – 5.

Зименко Н.П., Шевченко И.Н., Санамян Н.П., Иванюшина Е.А., Ржавский А.В. 1998. Кормодобывающая деятельность калана на ограниченной акватории (бухта Глинка, остров Медный, Командорские острова): визуальные наблюдения и копрологический

анализ // Зоологический журнал. Т.77. № 9. С. 1041-1050

Паавер К.Л. 1979. Методы оценки обилия субфоссильных костей // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука. С. 212-222.

Рязанов Д.А. 1991. К количественной методике копрологического анализа питания калана // Биология моря. Т. 17. № 6. С. 23-32.

Bird D.W., Richardson J.L., Veth P.M., Barham A.J. 2002. Explaining shellfish variability in middens on the meriam Islands, Torres Strait, Australia// Journal of Archaeological Science. V. 29. № 5. P. 457-469.

Claassen C. 2000. Quantifying shell: comments on Mason, Peterson and Tiffany //American Antiquity. V. 65. № 2. P. 415-418.

Glassow M.A. 2000. Weightind vs. counting shellfish remains: a comment on Mason, Peterson and Tiffany //American Antiquity. V. 65. № 2. P. 407-414.

Grayson D. 1984. Quantitative zooarchaeology. Topics in the analysis of archaeological faunas. Orlando: Academic press. 202 p.

Mason R.D., Peterson M.L., Tiffany J.A. 1998. Weighting vs. counting: measurement reliability and the California school of midden analysis // AmericanAntiquity. V. 63. №2. P. 303-324.

Mason R.D., Peterson M.L., Tiffany J.A. 2000. Weighting and counting shell: a response to Glassow and Claassen //American Antiquity. V. 65. №4. P. 757-761.

 

 

к.б.н. Ж.А. Антипушина