Динамика современных экосистем в голоцене: методы, конференции, литература. 2019 г.

Анализ остатков беспозвоночных из археологических памятников

 

Одним из перспективных объектов для изучения вековой динамики экосистем являются остатки морских беспозвоночных из культурных слоев древних поселений. Моллюски и другие группы беспозвоночных имеют определенные экологические предпочтения, поэтому изменение их видового состава в процессе формирования культурного слоя можно использовать в качестве инструмента палеоэкологических реконструкций.

Использование человеком морских ресурсов, особенно морских беспозвоночных, прослеживается с древнейших времен по всему миру. Остатки промысла и другие бытовые отходы накапливались рядом с жилищами и формировали культурный слой. Изначально такие археозоологические отложения получили название kiøkkenmøddinger – кухонные кучи. Так как среди остатков из приморских археологических памятников раковины моллюсков являются самыми заметными, то эти археозоологические отложения стали называть shell midden – раковинные кучи. Самые древние раковинные кучи обнаружены в Африке и относятся еще к эпохе среднего палеолита (Vanhaeren et al., 2006).

Основные направления в изучении остатков морских беспозвоночных из археологических памятников

В основу изучения истории экосистем голоцена по субфоссильным остаткам беспозвоночных положен экологический метод (Козловская, 1979; Claassen, 1998). Моллюски и другие группы беспозвоночных имеют определенные экологические предпочтения, поэтому изменение фауны в процессе формирования культурного слоя можно использовать в качестве инструмента палеоэкологических реконструкций. Форма раковин моллюсков также зависит от характера местообитания. Например, мидии, обитающие в условиях высокой прибойной активности, хорошо отличаются по форме раковины от мидий из защищенных местообитаний (Akester, Martel, 2000). В условиях сильного волнового стресса у литорин развивается более широкое устье (Janson, Sundberg, 1983), а раковины блюдечек уплощаются (Boulding, Van Alstyne, 1993). Например, по отношению к субстрату моллюсков можно разделить на эпифаунные (обрастатели твердого субстрата) и инфаунные виды (зарывающиеся в рыхлый грунт). Мы оценили динамику соотношения инфаунных и эпифаунных видов в культурных слоях древнеалеутского поселения, сформированных в позднем голоцене (6 – 17 вв. н.э.). Доля эпифаунных видов составляла порядка 90%, и это значение практически не изменялось по слоям отложения. В результате морфометрического анализа раковин литорин и блюдечек значительных изменений в морфометрических параметрах обнаружено не было. Это позволило сделать вывод, что с 6 в. н.э. литораль бухты, в которой располагалось древнее поселение, была преимущественно каменистой, ее характер существенно не менялся до наших дней, и значительные изменения волновой активности в этот период времени в исследованном районе отсутствовали.

Форма раковин мидий Mytilus trossulus из различных местообитаний

(по: Akester, Martel, 2000)

 Результаты морфометрического анализа моллюсков из отложения центральной части Алеутской гряды в позднем голоцене

Зоогеографический анализ. Реконструкции динамики палеосреды могут быть основаны не только на экологических, но и зоогеографических характеристиках малакофауны из раковинных куч (см., например, Первые рыболовы…, 1998). Так, в нижних слоях отложений Бойсмана-1,2, сформированных 6-5 тыс.л.н., были обнаружены исчезнувшие к настоящему времени в зал. Петра Великого (Приморье) или оставшиеся в виде реликтов тропическо-субтропические и субтропические моллюски: Meretrix lusoria, Trapezium liratum, Anadara broughtoni, Dosinia japonica. В верхнем слое отмечается исчезновение теплолюбивых и появление холодолюбивых видов моллюсков (Saxidomus purpuratus). Это свидетельствует о существовании более теплых климатических условий, во время которых происходило проникновение теплолюбивой фауны на север. Также в нижних и средних слоях отложений обнаружены раковины Сorbicula japonica, характерного для эстуариев и морских лагун с низкой соленостью воды, массовые остатки устрицы, которая образует промысловые скопления только в хорошо прогреваемых и опресненных морских водоемах (лагунах, закрытых от штормов бухтах). Лагунный комплекс моллюсков свидетельствует о существовании мелководной лагуны, которая несколько опреснялась в районе поселений за счет впадения р. Рязановки. Последующая регрессия привела к деградации лагуны и приближению устья реки к поселениям Бойсмана-1,2.

При зоогеографическом анализе малакофауны отложения центральной части Алеутской гряды (6 – 17 вв. н.э.) мы выделили три группы моллюсков, имеющих преимущественно бореально-арктическое, высокобореальное и низкобореальное распространение. Уменьшение доли арктическо-бореальных и высокобореальных видов наблюдается в IV и I слоях отложения. В них же обнаружены остатки низкобореального вида Nucella heyseana, не характерного для данного региона. Напротив, в III и II слоях доля арктическо-бореальных и высокобореальных видов увеличивается. Эти изменения, вероятно, могли быть результатом смены температурного режима. Период с 6 в. до середины 8 в. н.э. был несколько более прохладным, чем последующий. Более теплый температурный режим с середины 8 в. до середины 10 в. способствовал проникновению низкобореального вида Nucella heyseana в более высокие широты, а также отразился на уменьшении доли холодолюбивых видов. Увеличение доли остатков арктическо-бореальных и высокобореальных видов с середины 10 в. до 14 в. свидетельствует о становлении более холодного температурного режима.

Динамика зоогеографических групп моллюсков из древнеалеутского отложения (поздний голоцен)

Биохимические методы. Чувствительность морских моллюсков к условиям окружающей среды проявляется в изменении не только формы раковины, но и ее химического состава (см., например, Золотарев, 1989). Например, динамика содержания изотопов кислорода 16О/18О отражает изменение температуры окружающей среды; чем температура ниже, тем больше будет значение «тяжелого» изотопа 18О. В качестве примера рассмотрим динамику соотношения стабильных изотопов кислорода в кальците усоногих раков из древнеалеутского памятника позднего голоцена.

Кроме анализа изотопного состава органогенных карбонатов в последнее время проводятся работы по изучению изотопного состава органического матрикса раковин. Например, по динамике значения δ13С в органическом матриксе раковин наземных брюхоногих моллюсков была реконструирована динамика режима увлажненности юга Техаса в позднем голоцене (Googfriend, Lain, 2000). Низкое значение δ13С свидетельствует о существовании относительно более влажных условий около 4600 л.н. Они сменяются засушливым режимом, пик которого приходится на 3500 л.н. Затем условия вновь становятся более влажными. По морским моллюскам таких работ пока немного, но уже известно, что моллюски из разных мест обитания несут различный изотопный сигнал по азоту (Risk et al., 1997; O’Donnell et al., 2003).

  Динамика значений δ18О в кальците усоногих раков из древнеалеутского отложения (поздний голоцен)

  

Динамика значений δ13С в органическом матриксе раковин из пещерных отложений в Техасе (по: Goodfriend, Lain, 2000)

Литература

Антипушина Ж.А. 2009. Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене (по археозоологическим данным) Автореф. дисс. к.б.н. Москва: ИПЭЭ РАН. 24 с.

Антипушина Ж.А. 2010. Применение морских беспозвоночных из археологических памятников для палеоэкологических реконструкций // Динамика экосистем в голоцене: материалы Второй Росс. науч. конф. [отв.ред. Н.Г. Смирнов]. Екатеринбург; Челябинск: Рифей, 2010. С. 15-20.

Золотарев В.Н. 1989. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. Киев: Наукова думка. 112 с.

Козловская Л.С. 1979. К методике изучения субфоссильных моллюсков пресноводных озер в голоцене // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука. С. 122 – 127.

Раков В.А., Вострецов Ю.Е. 1998. Морское собирательство // Первые рыболовы в заливе Петра Великого. Владивосток: ДВО РАН. С. 241 – 276.

Akester R.J., Martel A.L. 2000. Shell shape, dysodont tooth morphology, and hinge-ligament thickness in the bay mussel Mytilus trossulus correlate with wave exposure // Canadian Journal of Zoology. 78: 240–253.

Cabral J.P., da Silva A.C. 2003. Morphometric analysis of limpets from an Iron-Age shell midden found in northwest Portugal // J. of Archaeological Science. 30: 817–829.

Claassen C. Shells. 1998. Cambridge manuals in archaeology. NY: Cambridge University Press. 266 p.

Goodfriend G.A., Lain G.E. 2000. Stable width=100% carbon isotope record of middle to late Holocene climate changes from land snail shells at Hinds Cave, Texas // Quaternary International. 67: 47 – 60.

Janson K., Sundberg P. 1983. Multivariate morphometric analysis of two varieties of Littorina saxatilis from the Swedish west coast // Marine Biology. 74: 49–53.

O’Donnell T.H., S.A. Macko, J. Chou, K.L. Davis-Hartten, J.F. Wehmiller. Analysis of δ13C, δ15N, and δ34S in organic matter from the biominerals of modern and fossil Mercenaria spp. Organic Geochemistry. 2003. 34: 165-183.

Risk M.J., B.G. Sayer, M.J.S. Tevesz, C.D. Karr. Comparison of the organic matrix of fossil and recent bivalve shells. Lethaia. 1997. 29: 197 – 202.

Savinetsky A.B., West D.L., Antipushina Zh.A., Khassanov B.F., Kiseleva N.K. et al. The reconstruction of ecosystems history of Adak Island (Aleutian Islands) during the Holocene // The People Before: The Geology, Paleoecology and Archaeology of Adak Island, Alaska. Anchorage: Alaskan Anthropological Association, Aurora Press. In press.

к.б.н. Ж.А. Антипушина